Methoden van inteelt
Bij planten en dierenteelt is bekend dat bepaalde hybriden superieur zijn aan de lijnen waaruit zij zijn geproduceerd. De superioriteit van hybride mais is bekend. Dierenfokkers hebben ook superieure hybriden gefokt. Omdat een groot deel van het nageslacht nodig is om de teeltlijnen in stand te houden hebben dierenfokkers geen hybriden gebruikt voor extensieve productie. Overigens wordt er bij varkens veel gebruik gemaakt van een modificatie in het gecontroleerde hybride programma. Het is het kruisen van drie lijnen waarbij gebruik gemaakt wordt van hybride zeugen en raszuivere beren in elke generatie. De nakomelingen zijn productiever dan die van de zuivere lijn.
Over het algemeen wordt gedacht dat de vitaliteit van hybriden dominant is. Dominante genen neigen er naar meer gunstige effecten te hebben dan hun recessieve allelen en in een hybride komen de dominante genen tot uiting op meer loci dan de recessieve allelen.
Een ideaal teeltsysteem bestaat uit het houden van raszuivere maar niet aan elkaar gerelateerde inteeltlijnen en deze te kruisen voor de productie van superhybriden. Slechts een paar van de inteeltlijnen leveren uitstekende hybryden als zij worden gekruist. Maar de teler kan de goede lijnen selecteren om goede hybriden te telen.
Minder dan 1 procent van de dochterkoninginnen en darren van een koningin is nodig om een lijn aan te houden. Waar slechts 4 tot 10 koninginnen in elke generatie nodig zijn om een inteeltlijn in stand te houden kunnen 3 of 4 gekruiste koninginnen worden gebruikt om 10.000 hybryde koninginnen te telen.
De lage kosten van het maken en onderhouden van inteeltlijnen samen met het grote aantal nakomelingen dat kan worden geproduceerd geeft aan dat een teeltprogramma gebaseerd op hybride nageslacht het meest practisch is. Verder geeft het effect van de sexallelen op het broed aan dat andere teeltplannen, zoals lijnteelt, langzaam verlopen en duur zijn omdat er veel vitaliteitsverlies optreedt.
Om hybride bijen te telen kan de teler verschillende rassen, lijnen of inteeltlijnen met elkaar kruisen. Ondanks dat deze bijen homozygoot zijn voor de gewenste eigenschappen zullen de hybryden vitaal zijn. Verder zullen kruisingen met dezelfde rassen of lijnen allemaal van elkaar verschillen. Een zekere methode om uniforme hybriden te krijgen is het aanhouden van homozygote lijnen voor bepaalde eigenschappen.
(Een organisme is homozygoot voor een bepaalde eigenschap als het twee identieke kopieën van een gen heeft in een chromosomenpaar. Dit kan tot stand komen als beide ouders hetzelfde allel voor een gen doorgeven aan hun nakomeling.
Als twee (identieke) homozygote organismen zich voortplanten, kunnen ze enkel dit gen doorgeven en is het nageslacht ook homozygoot. De eigenschap is vastgelegd voor toekomstige generaties.)
De snelste methode om homozygose in een lijn te krijgen is inteelt. Inteelt is de paring van familieleden., zoals ouders met kinderen, broer met zus of neven nichten en combinaties daarvan. Familieleden hebben allen dezelfde erfelijke eigenschappen en paring onderling legt deze eigenschappen vast in een homozygote of zuivere conditie. Inteelt wordt voornamelijk gebruikt voor één doel namelijk het verkrijgen van homozygose of genetische overeenkomst van het nageslacht.
Inteelt binnen een populatie leidt tot verdeling van de populatie in veel families met elk opvallende eigenschappen. Elke familie wordt uniform binnen de familie maar verschilt opvallend van de andere families. Selectie van families, binnen de inteeltlijn, kan met meer accuratesse gebeuren dan van individuele koninginnen. Dit geldt speciaal voor eigenschappen die niet dominant vererven zoals eiproductie en vitaliteit.
De ingeteelde individuen hebben een lagere gemiddelde waarde dan niet-ingeteelde. Ze zijn niet zo vitaal of productief. Inteelt is de meest geforceerde test op erfelijkheidseigenschappen die men kan uitvoeren omdat het de goede én de slechte eigenschappen toont.
Vanwege het paringsgedrag van bijen is het nodig dat de teelt binnen inteeltlijnen via kunstmatige inseminatie gebeurt. Als in hoge mate ingeteelde lijnen zijn verkregen is het nodig de aanparingen te controleren om de lijnen zuiver te houden. Kunstmatige inseminatie is de enige veilige methode om dit te bereiken.
Als de teler familieparingen uitvoert zoals moeder-zoon, broer-zus, of terugkruisen naar een koningin kan hij weinig doen via individuele selectie. Hij kan weliswaar selecteren op kleur of andere zichtbare erfelijke eigenschappen maar deze eigenschappen zijn economisch niet zo belangrijk. Belangrijker eigenschappen zoals broedproductie, vitaliteit of ziekteresistentie zijn niet zichtbaar bij koninginnen en darren. Selectie op deze eigenschappen heeft meer effect nadat de inteeltlijnen er zijn.
Om eigenschappen in inteeltlijnen te onderscheiden worden er kruisingen uitgevoerd met een of meerdere lijnen waarvan men weet dat zij bepaalde erfelijke eigenschappen bezitten. Dus de test van inteeltlijn(en) op erfelijkheids eigenschappen bestaat eruit alle inteeltlijnen te kruisen met bepaalde “test” lijnen en dan de daaruit volgende inteeltlijnen met elkaar te vergelijken. Dit is een selectie tussen inteeltlijnen.
[content_block id=5362 slug=verwijzing-naar-boeken]
De wiskundige uitkomsten van inteelt zijn door diverse auteurs uitgewerkt. Kalmus en Smith (1948), Crow en Roberts (1950), Polhemus, Lush, en Rothenbuhler (1950) hebben over de diverse inteeltsystemen gepubliceerd. De formules van Crow en Roberts kunnen worden gebruikt om de inteelt- en relatiecoëfficienten van teeltlijnen te berekenen.
Voordat men met inteelt begint kiest de teler de lijnen die hij wil gebruiken. Hij kan eerst twee of meer van de geselecteerde niet ingeteelde lijnen kruisen voor hij met inteelt begint.
Hij zal een paar koninginnen van verschillende afkomst aanschaffen en deze gedurende één jaar onder uniforme condities testen op één bijenstand. Zo kan hij zich een beeld vormen van het potentieel van de teeltlijnen. Hij kan een paar volken selecteren om direct met inteelt te beginnen en de anderen vrij te laten paren om deze later te gebruiken.
De teelt van planten en andere dieren laat zien dat de beste hybriden gewoonlijk ontstaan uit ongerelateerde kruisingen van verschillende afkomst. Daarom zal de teler een aantal verschillende typen bijen selecteren. Bijvoorbeeld wat zwarte, wat gele, en wat koninginnen waarvan de kleur daar tussenin ligt. Dit is beter dan allemaal van hetzelfde kleurtype. Hij moet ook wat lange, slanke en wat korte, dikke koninginnen selecteren. Hij moet ook wat zachtaardige maar ook één of twee lijnen met agressiviteit erin selecteren.
Superieure hybriden zijn genetisch heterozygoot. Zij zijn het resultaat van kruisingen tussen lijnen die genetisch ongelijk zijn. Verschil in type, kleur of agressie geven de genetische verschillen aan voor deze eigenschappen en mogelijk ook voor eigenschappen die de teler niet zo makkelijk kan zien of meten.
Er is bewijs dat zachtaardigheid dominant is ten opzichte van agressiviteit. Bij een van de experimenten waarbij een zachtaardige lijn werd gekruist met een agressieve lijn bleken de nakomelingen eerder zachtaardig dan agressief te zijn. De agressieve lijn kan die paar genen in de hybride brengen die nodig zijn om in plaats van een gemiddelde een superhybride te krijgen. Dit wil niet zeggen dat agressieve bijen gewenst zijn maar het geeft aan hoe genetische diversiteit kan worden verkregen.
Als eenmaal de lijnen zijn gekozen, kan worden begonnen met de inteelt om de karakteristieken in de lijnen vast te leggen. De teler moet weten welke aanparingen gemaakt moeten worden om de gewenste inteelt in de kortste tijd met de minste kosten te verkrijgen. Figuur 1 laat het percentage inteelt zien dat kan worden bereikt bij de verschillende systemen van inteelt bij honingbijen. Het percentage inteelt is het percentage heterozygote loci van de origineel geselecteerde die homozygoot worden door inteelt. Inteelt heeft geen effect op genen die al homozygoot waren in de lijnen; dus richten we ons op die genen die niet homozygoot zijn. Omdat de teler niet kan zeggen welke genen origineel heterozygoot waren en welk effect elk gen heeft, kan hij alleen de toename in zuiverheid meten door het percentage inteelt via het broed.
De twee technieken die de inteelt het snelst doen toenemen, terugkruisen op een dar en een moeder-zoon paring, wordt economisch niet aangeraden. Het verlies aan diploïde darren die sterven en dus niet uitlopen is hoog als deze methoden worden gevolgd.
De daar op volgende snelle methode is de broer-zuster kruising. Dit wordt aanbevolen als de meest praktische van alle methodes. Voor de eerste twee generaties zijn de methoden van broer-zus, tante-neef en terugkruisen op een vrouwelijk individu gelijk voor het inteelt percentage. Omdat de methode tante-neef afhangt van het gebruik van slechts één dar voor elke paring is deze methode niet zo geschikt om het voortbestaan van de inteeltlijn te verzekeren. Het gebruik van slechts één dar om de koningin te insemineren resulteert dikwijls in een slecht geïnsemineerde koningin die darrenbroedig kan worden voordat de volgende generatie wordt geproduceerd.
Figuur 1. Percentages inteelt en heterozygose (aangenomen dat de initiële waarde 50 procent is) in successieve generaties bij verschillende methoden van inteelt. (Uit Crow en Roberts, 1950.)
Omdat Darren zich langzamer ontwikkelen dan koninginnen, zal terugkruisen op een vrouwelijk individu de inteelt 37,5% sneller doen verlopen in tijd dan een broer-zuster paring in de eerste twee generatis. Dus kan men het beste terugkruisen naar de originele koningin in de eerste twee generaties gevolgd door broer-zuster paringen in alle verdere generaties waardoor de kans het grootst is de inteeltlijn te handhaven. Aanparingen met meerdere darren kunnen worden uitgevoerd in alle generatis om zich te verzekeren van goede inseminatie resultaten.
De teler moet weten wat inteelt met zijn lijnen doet. Als hij start met een inteeltlijn door terugkruisen en daarna broer-zuster aanparingen zoals in figuur 2, kan hij verwachten dat elke lijn steeds uniformer wordt naarmate de inteelt vordert. Het meest opvallend in de eerste generaties zal de kwaliteit van het broed zijn.
|
Als koningin B, een dochter van A, paart met verschillende darren van A zal het broed van B gemiddeld voor 75 procent uitlopen. |
Figuur 2. Pijldiagram van een aanbevolen systeem van inteelt. Na twee generaties terugkruisen naar een geselecteerde koningin. De lijn wordt voortgezet door broer-zuster paringen. |
Het is mogelijk de kwaliteit van het broed op 75 procent te houden. Het wordt geadviseerd om in de C en D generatie de 50 procent te bereiken en zo snel de inteeltlijnen op 2 sexallelen te krijgen. Als dit is gebeurd kan een analyse van de sexallelen makkelijker worden uitgevoerd. Door een testkruising om de sexallelen vast te stellen kan de teler dan later voorspellen welke kruisingen goede kwaliteit broed geven en welke niet.
Behalve de broedkwaliteit kan de teler verder weinig uitrichten tijdens inteelt. Hij kan koninginnen en darren selecteren op kleur en ander voorkomen maar verder bijna niets.
Binnen één seizoen is het mogelijk een aantal koninginnen van de D generatie te telen en aan te laten paren met hun broers. (Darren geproduceerd door hun moeder C). Deze koninginnen worden ingewinterd en de teler kan het volgende jaar testkruisingen uitvoeren en tegelijkertijd verder gaan met inteelt door broer-zuster aanparingen. Het is raadzaam om testkruisingen uit te voeren met de E generatie van de inteeltlijn (50 procent inteelt) Elk jaar moeten eerst broer-zuster aanparingen worden gemaakt om de inteeltlijn te handhaven tot de lijn wordt geselecteerd voor hybrideteelt.
Omdat bij inteelt met twee sexallelen slechts 50 procent van het broed uitloopt ontwikkelen deze inteeltvolken zich onvoldoende om op belangrijke economische eigenschappen te selecteren zoals honingopbrengst, zwermneiging en inwintering. Wel kunnen tonglengte, vleugellengte en agressiviteit worden geselecteerd bij inteeltvolken.
Alle kruisingen moeten d.m.v. KI worden uitgevoerd en testen moet onder gelijke omstandigheden, liefst op één bijenstand. De verschillende hybridekruisingen zullen verschillen maar de individuen in een hybridevolk zullen er uniform uitzien.
Nadat is gebleken dat volken met hybridekoninginnen (lijn3 x lijn 4) en aangepaard met darren van koninginnen van (lijn 1 x lijn 2) superieur zijn in productie dan kan de teeltlijn om deze 4-wegs combinatie worden gebruikt voor commercieel gebruik. Een commerciële teler heeft slechts twee KI bevruchte teeltkoninginnen nodig van deze teeltbron om duizenden hybridekoninginnen te telen.
Eén van deze koninginnen wordt gebruikt om koninginnen te telen voor 50 of meer darrenvolken die nodig zijn om genoeg darren te leveren. Een ingeteelde koningin van lijn 1 die geinsemineerd is met sperma van darren van lijn 2 is de moeder van de hybridendochters die de darren leveren. Omdat darren parthenogenetisch zijn kunnen deze koninginnen op eigen stand worden bevrucht.
Een ingeteelde koningin uit lijn 3 en d.m.v. KI bevrucht met sperma van darren van de ingeteelde lijn 4 wordt gebruikt als de teeltkoningin. Haar dochters zijn hybriden (3 x 4). Deze maagdelijke koninginnen worden dan bevrucht door de darren die geproduceerd zijn door de (1 x 2) hybridekoninginnen. De honing producerende volken krijgen dan (3 x 4) hybridekoninginnen die gepaard hebben met (1 x 2) darren, en het werksternageslacht zullen 4-wegs hybriden zijn- (1 x 2) x (3 x 4).
De testkoninginnen op Kelleys Island, gedistribueerd door de Honey Bee Improvement Cooperative Association, worden op deze manier geteeld.
[content_block id=5362 slug=verwijzing-naar-boeken]